Наблюдениями установлено, что более толстая изолирующая прослойка возникает в том случае, если нож, при помощи которого производятся срезы, плохо наточен. В этом случае от механического воздействия повреждается большее число слоев клеток, и изолирующая прослойка становится толще.
Слабый рост побегов, происходящий в результате невысокой жизнедеятельности куста, также приводит к образованию более толстой изолирующей прослойки.
Весьма важным условием для успешного срастания, как и при других способах прививки, является соединение камбиальных слоев. Как правило, при прививке обращают внимание на совпадение прививаемых компонентов по толщине, предполагая при этом, что камбиальные слои подвоя и привоя будут совпадать. При прививке окулировкой в приклад оценкой правильного соединения прививаемых компонентов должно быть совпадем ние щитка привоя и надреза подвоя по толщине. Однако даже при самом тщательном подборе по толщине, в силу различий в толщине коры подвоя и привоя, совпадение камбиальных слоев происходит не всегда.
На толщину коры влияют сортовые отличия, различные стороны побега, степень отдаленности или близости от узла побега. На привое толщина коры уменьшается по направлению от узла к краям щитка и полного совпадения камбиальных слоев по длине щитка привоя не может быть.
Так, например, в средней части прививки 13-дневного возраста кора привоя по толщине превосходит кору подвоя, поэтому камбий щитка привоя оказывается глубже камбия подвоя. Встречаются прививки, в верхней части которых камбий привоя лежит выше камбия подвоя в результате того, что кора щитка привоя значительно тоньше коры подвоя.
Для успешного срастания прививаемых компонентов необходимо наличие определенных условий как внутреннего, так и внешнего порядков. Из внутренних условий для срастания необходимо, чтобы на подвое и привое возникла особая образовательная ткань — каллус, развивающаяся вблизи раны и видимая на ее поверхности, получившая название (по Кренке) раневой, или промежуточной (интермедиарной), ткани. Чтобы клетки вторичной коры перешли в деятельное состояние и дали начало каллусу, необходим и определенный комплекс внешних условий: оптимальная температура, наличие свободного кислорода и достаточная влажность воздуха (Боровиков).
В наших опытах (Субботович) при окулировке в приклад каллус возникал примерно через 4-5 дней после производства прививки под изолирующей прослойкой из сердцевинных лучей и заполнял свободное пространство между прививаемыми компонентами. Ткань эта состоит из паренхимных клеток. По данным Г. А. Боровикова, каллус представляет собой группу крупных нежных клеток, состоящих примерно на 92% из воды.
В отношении происхождения каллуса существуют различные мнения. Ряд авторов утверждают, что промежуточная ткань (каллус) в прививках лозы исключительно камбиального происхождения.
К. Эсау считает, что в образовании каллуса обычно принимают участие последние производные камбия, паренхима еще не полностью дифференцированных ксилемных, а также флоэмных лучей.
Более подробно этот процесс освещен в исследованиях Г. А. Боровикова, который установил, что к реакции на раневое раздражение способны не все живые клетки древесного цилиндра. Наибольшей способностью каллусообразования обладают клетки камбия, коровой паренхимы и сердцевинных лучей и в значительно меньшей степени — клетки феллодермы и феллогена. Что касается остальных живых элементов вторичной коры, то непосредственного участия в образовании каллуса они не принимают.
В наших опытах при окулировках в приклад, выполняемых в июле и особенно в августе при значительно более низкой влажности побегов, процесс срастания сопровождался образованием больших наплывов каллуса. Аналогичная закономерность установлена Е. А. Макаревской у одревесневших черенков, а именно: образование каллуса усиливается на одревесневших черенках, содержащих меньше влаги. Объясняют это тем, что подсушивание черенков вносит элемент стимулирования в возбуждение плазмы, повышая реактивность белковых молекул и их физиологическую активность.
Для хотя бы частичного срастания привоя с подвоем в первую очередь необходимо исчезновение изолирующей прослойки на участках поверхности соприкосновения привитых компонентов. Н. П. Кренке установил два способа исчезновения изолирующей прослойки: прорыв ее вследствие врастания участка ткани одного из привитых компонентов в ткань другого, через так называемые окна прорыва, или рассасывание участков прослойки с образованием окон рассасывания.
В прививках окулировкой в приклад рассасывание изолирующей прослойки происходит по-разному и зависит от интенсивности процесса срастания и деятельности тканей прививаемых компонентов. В том случае, когда камбиальные слои подвоя и привоя совпадают, происходит более интенсивное рассасывание изолирующей прослойки. При несовпадении камбиальных слоев изолирующая прослойка рассасывается медленнее и, чем дальше один от другого находятся камбиальные слои, тем медленнее она рассасывается.
При высокой физиологической активности тканей и благоприятных условиях среды изолирующие прослойки бывают небольшой толщины и вскоре рассасываются, способствуя срастанию.
Срастание при окулировке в приклад начинается с того, что камбий подвоя соединяется с камбием привоя через окна прорыва, образующиеся в изолирующей прослойке в месте соединения камбиальных слоев. Соединение камбиальных слоев может произойти у отдельных прививок уже на пятый день после производства прививки. Однако в зависимости от близости совпадения камбиальных, слоев прививаемых компонентов, от активности физиологических процессов маточных кустов, от условий внешней среды и других факторов этот процесс может и значительно растянуться во времени.
Срастание прививки происходит лишь тогда, когда между привоем и подвоем устанавливается связь проводящих элементов.
После того как произойдет рассасывание изолирующей прослойки и камбиальные слои подвоя и привоя соединятся благодаря действию камбия, прогрессивно нарастают древесина и луб, укрепляется связь щитка привоя с подвоем, хорошо перемещаются питательные вещества, благодаря этому нормально протекают физиологические процессы. Сосуды новой древесины, возникшей после прививки, отличаются по величине от сосудов древесины к моменту прививки значительно меньшими размерами, что является естественным реагированием растения на изменившиеся условия жизнедеятельности, размеры сосудов древесины на привое несколько меньше, чем на подвое.
Элементы ксилемы и флоэмы, которые должны соединить друг с другом соответствующие элементы подвоя и привоя, переходят линию спайки не по прямой, а извилисто, изгибаясь и образуя прямой угол или колено. В результате этого скорее устанавливается связь между проводящими элементами привоя и подвоя.
При одинаковых длине, ширине и толщине щитков привоя и надрезов на подвое камбиальные слои прививаемых компонентов хорошо совпадают, что обеспечивает прочное срастание и интенсивное нарастание новых тканей благодаря активной деятельности камбия. В дальнейшем новые ткани древесины и луба нарастают очень быстро. При этом толщина вновь наросших тканей в местах срастания на подвое больше, чем на привое. Так, в средней части прививки толщина новой ксилемы на брюшной стороне у подвоя 0,77, а у привоя — 0, 64 мм. То же наблюдалось и на спинной стороне побега. Это объясняется тем, что побеги подвоя интенсивно обеспечиваются питанием и водой за счет корневой системы и листьев маточных кустов. Привой же в это время представлен щитком с зимующим глазком, который в год прививки не трогается в рост и до начала срастания не получает достаточного количества воды и питательных веществ.